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能发光的植物来了！或许会成为你的下一盏台灯？
在文艺作品的幻想世界中，会发光的植物随处可见。奇幻森林、路灯花、在空中漂浮的荧光种子……这些奇妙的植物美轮美奂，令人遐想。你有没有想过，植物在现实世界中可能也会发光。
电影《阿凡达》剧照
跟发光生物学先进经验
自然界中的生物发光现象其实相当普遍，目前已知有大约 30 种独立的生物发光体系，各种发光物种包括细菌、藻类、真菌和无脊椎动物等。
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发光生物十分常见，有些科学家便开始设想：能不能让植物也发光呢？
需要注意的是，大家可能曾看到过“夜光蘑菇”，但“蘑菇”并不属于植物，而是真菌。
最初，科学家们创造发光植物，是为了可以在实验室条件下将荧光基因作为报告基因，从而通过检测发光情况鉴定外源基因是否成功导入植物体，或者根据发光的强度判断实验植物的生长状态或者基因表达情况。
研究发光植物，可以先借鉴一下发光生物的先进经验。
生物发光依靠萤光素酶催化其底物荧光素进行化学发光，早在 20 世纪 80 年代，科学家就将萤火虫的萤光素酶导入到植物细胞或者植株中表达。当通过培养基或者浇灌等方式添加底物荧光素和能量物质三磷酸腺苷（ATP）时，植物组织就会发出萤火虫般的光芒。
但是这些发光植物需要外源提供底物和能量，而且存在发光微弱、持续时间短、依靠肉眼难以观测等局限性，哪怕是“囊萤夜读”这样的亮度效果都达不到。
除了上面的方法以外，科学家们在实验室中经过基因工程改造，将水母荧光蛋白或者改良后的荧光蛋白，转入植物组织中表达也能获得荧光植物，但这类植物必须在紫外光或者蓝光的激发下才能发出短暂荧光，而且需要用仪器才能够检测到，并不是真正具有自发光能力的植物。
导入萤火虫萤光素酶的烟草（左）和导入荧光蛋白的柑橘叶片（右）。图片来源：参考资料[4] 和参考资料[5]
亮了！能自发光的植物来了
从萤火虫和水母身上得到的经验并不能完全适用于植物，科学家又开始向发光真菌“取经”，这次他们成功了。
真正能够实现肉眼可见的植物发光系统在 2020 年取得了重要突破。来自美国和俄罗斯的科学家分别利用存在于发光真菌中的真菌生物发光途径（fungal bioluminescence pathway，FBP），改造并建立了在植物中可以起作用的生物发光系统。
在 FBP 系统中，咖啡酸（caffeic acid）先被转化为中间产物牛奶树碱（Hispidin），再经过酶催化进一步转化为荧光素，最后荧光素在萤光素酶的催化作用下氧化并释放出光能。
瞬时表达 FBP 的长春花与铁锈蔷薇。图片来源：参考资料[1]
对于这个体系而言，至关重要的是作为荧光素转化原料的咖啡酸。咖啡酸是植物体内常见的物质分子，是木质素和其他重要植物代谢产物的关键中间产物。因此，将 FBP 系统导入植物，把真菌发光的咖啡酸循环代谢途径整合到植物的代谢过程中，从而构建不需要添加任何化学物质即可产生自发光的植物，这是可行的。
除此之外，咖啡酸循环产生的绿色光与有色植物吸光的光谱在很大程度上不重叠，因此 FBP 途径产生的光也不会因为被植物自身吸收而损失很大亮度。
自发光植物进行呼吸作用的时候，吸收的氧气可促使萤光素酶与荧光素相互作用发生氧化反应，此时植物就会以光的形式释放能量。如果释放出来的光能足够强烈，转化后的植株可在活体生长的状态下产生肉眼可见的自发光。
导入了 FBP 系统的自发光烟草。图片来源：参考资料[3]
一代更比一代亮
植物未来或许能照明
2023 年 5 月，浙江大学都浩团队在此基础上又对该系统进行了改良。
他们在研究中发现，荧光素的生物合成前体咖啡酸和中间产物牛奶树碱的含量高低是植物发光强度的限制性因素。通过鉴定和筛选，研究团队分别得到了来自甘蓝型油菜和构巢曲霉的两个催化酶基因。
在 FBP 系统中引入这两个基因，这二者产生的催化酶能高效促进植物体内咖啡酸和牛奶树碱的大量合成和积累，由此明显提高了荧光素的含量，从而成功地增强了自发光植物的发光强度。
这种经过代谢工程手段优化的植物自发光系统，比原来的发光亮度提高了五倍以上，并且能够持续稳定地发出人类肉眼可见的光。哪怕是离体的叶片，也同样能持续发光三天之久。
当多株开花期的植物放置在一起时，所发出的光芒可照亮黑暗的环境，亮度足以让人清晰地看见附近较大的字体。
增强型 FBP 植物
团队经过进一步研究发现，蔗糖供应的缺乏会导致增强型自发光植物中的咖啡酸和牛奶树碱的生物合成显著降低，说明自发光植物光合作用产生的糖对于荧光素的合成至关重要。
与普通 FBP 植物自发光强度的比较。图片来源：参考资料[6]
这些发现提供了一种解释机制，即生物发光植物白天通过光合作用固定空气中的二氧化碳，将太阳能转化为糖和其他有机物，晚上再通过异化作用释放出光能。
增强型 FBP 烟草在开花期的发光效果。图片来源：参考资料[6]
这项研究成果对植物自发光的机制进行了深入解析和验证，为进一步设计和优化发光系统提供了重要的方向。如果在现有成果的基础上更进一步提升发光强度，创造出强烈发光的植物品种，这些植物将不再局限于实验室科研和检测用途，还有望应用于环境照明等领域。
结语
在不断深入的研究中，发光植物的亮度越来越高，未来或许真的可以出现能够照明的植物。试想，种上几棵发光树就可以照亮道路，举一根树枝或者种一株发光的花草就可以把它当成照明灯使用，这感觉多美妙。那时，我们就可以直接将生物能源进行转化并加以利用，不仅能够节约电力，还能有效降低碳排放，起到节能环保和美化环境的双重作用。
让我们一起期待科学家创造的现实版“仙境花园”和“魔法森林”奇景吧。
参考资料
[1] Khakhar A, et al. Elife, 2020, 9:e52786.
[2] Krichevsky A, et al. PLoS One, 2010, 5(11):e15461.
[3] Mitiouchkina T, et al. Nat Biotechnol, 2020, 38(8): 944-946.
[4] Ow D W, et al. Science, 1986, 234(4778): 856-859.
[5] Wu H, et al. Crop Sci, 2015, 55:2786–2797 .
[6] Zheng P, et al. Plant Biotechnol J, 2023, 21: 1671–1681.
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出品丨科普中国
作者丨黎茵 中山大学生命科学学院
监制丨中国科普博览
责编丨林林、金禹奋（实习生）
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